水稻是世界上重要的糧食作物，它養(yǎng)活了世界上一半以上的人口，我國有60%以上的人口以大米為主食。從考古和文獻的記載來看，水稻起源于中國，而后傳向世界各地。近代以來，我國水稻育種技術不斷突破，畝產由不足100公斤提升至800公斤，單產、總產均居世界第一。其中，矮化育種的實現(xiàn)使我國水稻單產提高20%左右，三系雜交水稻的配套使我國雜交水稻單產進一步提升20%左右；水稻光敏核不育的發(fā)現(xiàn)，是人類首次在作物中發(fā)現(xiàn)育性受光溫調控，為其它作物兩系雜交配套從理論和技術上指明了方向，是我國獨創(chuàng)的育種技術；雜交水稻技術是我國改革開放之初，為數不多的可向國外出口的技術，為世界糧食增產做出了重要貢獻。雖然我國水稻育種技術水平世界領先，但要居安思危，持續(xù)加大支持力度，不斷突破育種新理論、新方法，培育突破性水稻新品種，為國家糧食安全提供更強有力的保障。

 

　　一 水稻的起源和傳播

 

　　稻屬(Oryza L.)植物包含兩個極為重要的栽培作物，即亞洲栽培稻(0.sativa L.)和非洲栽培稻(Oryza glaberrima Steud.)，分別獨立起源于亞洲和非洲。目前，亞洲栽培稻已在全球范圍內廣泛種植，為世界上近一半人口提供食物來源。我國是亞洲栽培稻的起源地之一，然而栽培稻具體起源何處尚未定論。直到上世紀90年代，我國農業(yè)考古界取得了3項突破性進展：

 

　　1.在淮河下游江蘇高郵龍虬莊遺址出土了距今5000-7000年以前的5000多粒碳化稻；

 

　　2.淮河上游河南舞陽賈湖遺址發(fā)現(xiàn)了數以千計的7000-8000年以前的碳化稻米；

 

　　3.長江中游湖南澧縣八十垱遺址發(fā)掘出上萬粒7000-8000前的碳化古稻。

 

 

 

 

圖2 八十垱遺址出土稻谷、稻米形態(tài)

 

　　到目前為止，考古和考古植物學的發(fā)現(xiàn)似乎都表明，水稻種植始于我國長江中游地區(qū)，距今已有超過1萬年的歷史。我國最早有文字記載水稻的文獻是《詩經》。當時已經對水稻的糯性和非糯性有明確區(qū)分，“稌”即是糯稻。我國古代文獻中提到相當于現(xiàn)今水稻品種概念的是《管子》的地員篇，其中“棱稻”就是指陸生稻。“秈”最早見于《廣雅》（魏）；記載水稻品種的專書，首見于《廣志》（西晉）。隋唐以后的中國，長江流域經濟不斷發(fā)展，作為經濟基礎的水稻生產發(fā)展很快，特別是太湖流域成為最大的糧食基地。

 

　　水稻遺傳馴化相關研究表明，水稻在我國長江中下游與錢塘江流域完成馴化，逐漸北上南下傳入中國各地，又從中國傳至境外，向東渡海至日本列島與朝鮮半島，向南傳至東南亞、南亞等地，隨著伊斯蘭教傳至中東和北非。在 15 世紀水稻傳到歐洲，17 世紀傳入北美洲，從這以后，大約一個世紀內水稻在卡羅萊納州以及美國南部、南美洲的沼澤地帶迅速生長起來。經過數千年，如今水稻不僅在東亞、東南亞、南亞形成分布優(yōu)勢，而且流向世界各地，成為全世界近一半人口的基本食糧。從考古和文獻的記載來看，我國擁有悠久的稻作歷史；水稻起源于中國，而后傳向世界各地。

 

 

 

　　二 水稻種業(yè)發(fā)展歷史脈絡

 

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　　我國水稻人工馴化和稻作技術的發(fā)展源遠流長，近1萬年。尤其近代以來，我國稻作技術在以丁穎先生為代表的老一輩農學家的不懈努力下，取得了長足的發(fā)展。矮化育種的實現(xiàn)使我國水稻單產提高20%左右，之后三系雜交水稻的問世進一步提高了水稻單產；我國獨創(chuàng)育種技術——兩系法雜交水稻的推廣應用，進一步拓寬了水稻雜種優(yōu)勢利用途徑，使我國水稻育種技術遙遙領先全世界。歸納起來，我國水稻育種經歷了以下幾個時期。

 

　　1.水稻第一次“綠色革命”。這次“綠色革命”以水稻高稈變矮稈，植株半矮稈化為標志。其中，1956 年，我國育種家黃耀祥先生以廣西農家品種“矮仔占”為材料，選育出“矮仔占 4 號”，并與高稈品種“廣場 13”雜交，培育出第一個矮稈秈稻品種“廣場矮”。 矮化育種，我國早于國外10余年。

 

　　2.核質互作雄性不育系的培育和水稻三系雜種優(yōu)勢利用。1964年，湖南安江農校的袁隆平先生開始雜交水稻育種研究，并提出雜種優(yōu)勢利用的設想。1970年，袁隆平先生和他的助手李必湖等人在海南三亞發(fā)現(xiàn)了花粉敗育（由不育細胞質與細胞核互作產生）的野生稻，為雜交水稻雄性不育系的選育打開了突破口。三系雜交稻平均產量比一般普通良種增產 20%左右，畝產能達到 430公斤。最初代表性品種為南優(yōu)1號，南優(yōu)2號等，后因稻瘟病抗性問題，逐步被標志性品種汕優(yōu)63取代。汕優(yōu)63集高產抗病于一身，產量突破500公斤，年推廣面積達到1億畝。

 

　　3.光溫敏雄性核不育系的培育和水稻兩系雜種優(yōu)勢利用。1973 年，湖北沙湖原種場農技員石明松先生在水稻農墾 58 大田中發(fā)現(xiàn)光敏核不育現(xiàn)象，其育性受日照長短的調控，并育成了首個光敏核不育系農墾 58S。這是全世界在作物中首次發(fā)現(xiàn)，并利用光敏核不育現(xiàn)象。其他作物中也陸續(xù)發(fā)現(xiàn)光敏核不育現(xiàn)象，如油菜，辣椒等。此后，湖南安江農校的鄧華鳳研究員發(fā)現(xiàn)了另外一類育性受溫度調控的水稻兩系不育系，安農 S-1，稱為水稻溫敏核不育，溫度變化可以導致育性的轉換，高溫不育，低溫可育。兩系雜交稻由于沖破了恢、保關系的束縛，親本間的遺傳差異變大，兩系雜交稻平均產量比三系雜交稻具有較大的提高，代表性的品種如兩優(yōu)培九，大面積種植能達到畝產 630 公斤，比三系對照汕優(yōu) 63 增產約 10%左右。水稻兩系不育系的技術研發(fā)完全是我國自主創(chuàng)新實現(xiàn)的。

 

　　4.理想株型育種。我國育種家楊守仁先生等提出高產水稻指標：半矮稈、穗大且直立、分蘗中等，耐肥抗倒、生物量大、谷草比高。袁隆平先生認為超高產雜交水稻在形態(tài)上主要特點是上部 3 片功能葉要長、直、窄、凹、厚，葉面積較大，并且可以兩面受光而互不遮蔽，提出庫大、源足是高產的前提，新株型特征和雜種優(yōu)勢利用相結合是實現(xiàn)超高產水稻育種技術路線。

 

　　5.秈粳亞種間雜種優(yōu)勢的利用。日本學者池橋宏提出了廣親和基因的概念，并克隆了廣親和基因S5n，廣親和基因的發(fā)現(xiàn)為秈粳亞種間雜種優(yōu)勢利用奠定了理論基礎。利用部分粳稻血緣培育的雜交組合，如寧波市農業(yè)科學院培育的甬優(yōu)538，甬優(yōu)1540等，中國水稻研究所培育的春優(yōu)927 等表現(xiàn)出很強的雜種優(yōu)勢。特別是 21 世紀以來，利用粳型不育系與秈粳中間型廣親和恢復系配組配制出秈粳亞種間的雜交品種，如“甬優(yōu)系列”和“春優(yōu)系列”組合，這些雜交組合在生產上表現(xiàn)出很強的產量優(yōu)勢。

 

　　6.第二次綠色革命理念及綠色超級稻品種選育。1999 年 12 月 14 日，以張啟發(fā)院士為首的一批科學家提出了第 2 次綠色革命的 10 字口號，“少投入，多產出，保護環(huán)境”，并提出為綠色革命準備基因資源。經過 10 年的努力，我國選育出一批綠色超級稻品種，全國累計推廣面積約 9000 萬畝。

 

　　縱觀我國水稻育種的發(fā)展歷程，主要得益于種質資源發(fā)掘與創(chuàng)制方面的不斷突破，包括半矮稈水稻資源、質核互作雄性不育資源、水稻光溫敏核不育系種質以及秈粳亞種間廣親和性種質等，正是由于這些特異資源的發(fā)掘利用推動了我國育種的快速發(fā)展，使我國水稻育種始終保持世界領先地位。

 

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　　水稻自馴化之后，由中國傳播到世界各地。各國根據當地需求開展人工選擇，逐漸演變成現(xiàn)在的新的水稻生產模式和栽培模式。美國自引入水稻，在常規(guī)育種模式之后，逐漸由種業(yè)公司承擔水稻育種工作。自19世紀特別是近代生物技術的發(fā)展以來，抗除草劑種質資源的發(fā)掘與應用使美國率先實現(xiàn)雜交水稻機械化制種，美國的雜交水稻面積占比提高至50%左右，雜交水稻快速發(fā)展。日本在20世紀60年代提出超級稻育種概念，要將產量提高到新的水平，后來由于種質資源的局限未能實現(xiàn)，進而轉向優(yōu)良食味品質改良，創(chuàng)制出了越光等優(yōu)良食味品質水稻品種。東南亞一帶，包括國際水稻研究所，主要開展常規(guī)水稻品種改良，包括食味優(yōu)良的香稻品種巴斯馬蒂，Jasmin85等。

 

　　三 國內外現(xiàn)代水稻育種發(fā)展情況

 

　　（一）國內發(fā)展情況

 

　　1.水稻育種技術革新顯著提高育種效率。我國傳統(tǒng)水稻育種以依賴于表現(xiàn)型選擇和育種家經驗，其缺點為配組盲目性大、育種周期長、選擇效率低下。隨著現(xiàn)代分子生物學的發(fā)展，特別是水稻功能基因組研究，一批水稻重要農藝性狀的克隆，包括產量，米質，抗性等，為水稻分子育種提供基因資源與選擇標記。目前我國水稻育種技術，除了常規(guī)手段之外，還應用分子標記輔助選擇定向改良水稻品質、抗性，以及重金屬低積累等重要農藝性狀；應用基因編輯與轉基因技術，定向改良水稻育性（水稻溫敏核不育性），香味、抗病等；以及全基因組選擇技術，通過對參照群體的表型與基因型的分析，在候選群體利用全基因組選擇模型模擬分析，即可篩選基因型與表型關聯(lián)度極高的優(yōu)異單株或株系。這些現(xiàn)代育種技術的應用極大提高了我國水稻育種的效率，縮短了育種周期，為選育聚合多個優(yōu)良性狀/基因的突破性水稻新種質提供了強有力的技術支撐。

 

　　2.水稻新品種培育的數量與質量顯著提升。我國水稻種業(yè)經過幾十年的發(fā)展，新品種無論從數量上還是質量上都有極顯著的提高。最初的三系雜交水稻主推品種汕優(yōu)63，年推廣面積超過1億畝，其利用國外抗稻瘟病種質圭630，整體提高了我國三系雜交稻的抗稻瘟病水平；優(yōu)質多抗廣適性恢復系-華占的問世，整體提升了我國水稻優(yōu)質與抗病、產量的協(xié)同，其所配組合超過300余個，推廣面積累計超過10億畝，形成了“華占”奇跡，在我國水稻育種史上具有劃時代意義。隨著這些代表性水稻新品種的加速推廣，產量、品質、抗性、廣適性協(xié)同改良，我國水稻總產逐年提高，達到近2億噸，實現(xiàn)了100%用“中國種”。

 

　　3.水稻種業(yè)企業(yè)逐步發(fā)展壯大。伴隨著我國水稻育種水平的提升以及商業(yè)化育種模式的發(fā)展，我國水稻種業(yè)企業(yè)得到了全面發(fā)展和提升。據統(tǒng)計，2010年我國水稻種子企業(yè)多達6000余家，隨著市場秩序的規(guī)范化，種業(yè)競爭的日趨激烈，至2019年我國水稻種業(yè)企業(yè)數量減至4000余家。其中，具備水稻品種自主選育能力的超過200家。隆平高科、豐樂種業(yè)、荃銀高科等一批水稻種業(yè)巨頭崛起，有力地增強了我國水稻種業(yè)的國際競爭力。

 

　　（二）國外發(fā)展情況

 

　　目前，亞洲、非洲和美洲等地已經有 40 多個國家從我國引種、學習和推廣雜交水稻。據國科農研院數據顯示：雜交水稻國外推廣面積超過了 350 萬公頃，其中印度約 200 萬公頃，越南約 67 萬公頃，美國約 54 萬公頃，菲律賓約 34 萬公頃。從雜交水稻種植面積占比情況來看，中國和美國的占比為 50%，印尼的占比為7%，東盟和南美洲的占比為 4%。國外水稻育種經歷了最初的引種馴化，常規(guī)品種選育之后；隨著近代資本的介入和生物技術的發(fā)展，逐漸演變成大型跨國種業(yè)公司主導的，以現(xiàn)代生物技術為支撐的，現(xiàn)代育種新模式。

 

　　以美國水稻種子公司Rice Tech.為例，其在全球多個國家分布有育種中心和測試中心，包括東南亞，南亞（印度），美洲等，還與我國的科研院所、企業(yè)開展合作，利用其全球水稻測試網篩選水稻優(yōu)異種質和品種，利用先進的育種技術開展優(yōu)異種質資源的創(chuàng)制和新品種篩選，進而加快推廣應用。

 

 

 

 

　　此外，在功能性稻米（指某些特殊性狀、指標被強化的稻米，如富硒米、低谷蛋白大米、鎘低積累大米等）的研究及其產業(yè)化方面，國外發(fā)展迅速。日本針對特定疾病人群，開發(fā)了低球蛋白米、花粉癥減敏稻米、糖尿病改善米、血清膽固醇減緩米、氣喘減敏米、阿茲海默疫苗米、輔酶 Q10 強化米、礦物質強化米、高氨基酸米、高維生素米等。印度培育出了適合糖尿病患者食用的水稻品種 ISM 的改良變種，該變種除了具有高產、抗白葉枯病等優(yōu)良性狀外，其血糖生成指數（GI）僅為 50.99。

 

 

 

　　四 “十四五”發(fā)展方向

 

　　隨著水稻單產水平的不斷提高，我國水稻育種也面臨諸多亟待解決的問題，如育種新理論、新技術亟待更新突破，種質資源的大規(guī)模精準鑒定尚在起步階段，優(yōu)異種質資源缺乏等。“十四五”，我國水稻育種亟需在以下幾方面加快創(chuàng)新突破，方能繼續(xù)領跑全球。

 

　　1.突破育種新理論、新方法。創(chuàng)新水稻高效育種理論與技術體系，通過解析水稻重要農藝性狀遺傳機理，利用組學技術、信息技術、生物技術等現(xiàn)代科學技術，加速水稻育種的精準化、數據化、智能化變革與發(fā)展，聚合有利基因，建立定向改良目標性狀的方法。在雜交稻中建立無融合生殖體系，得到雜交稻的克隆種子，固定雜交種基因型，改變傳統(tǒng)雜交稻育種及種子生產程序，探索未來育種模式，搶占世界農業(yè)科學的戰(zhàn)略制高點。

 

　　2.鑒定、發(fā)掘與創(chuàng)制一批具有重要育種價值的種質資源。建立高效的水稻基因型與表型的精準鑒定平臺與鑒定規(guī)程，精準鑒定包括含有高產、優(yōu)質、抗病蟲、抗逆、養(yǎng)分高效利用以及適宜機械化制種與生產等優(yōu)異新種質；創(chuàng)制一批集高產、優(yōu)質、多抗、廣適性，重金屬低積累，水肥高效利用的新種質，包括不育系，恢復系等，為培育綠色、優(yōu)質、安全、輕簡、高效水稻新品種提供強有力的基因資源與材料支持。

 

　　3.高產優(yōu)質是未來水稻育種的主攻方向。雖然我國水稻連年豐收增產，但在世界范圍內并不都是如此，特別是受新冠疫情的影響，全球糧食安全性已經連續(xù)兩年下降。據世界糧農組織統(tǒng)計，至2035年全球大米需求將達到5.5億噸，在現(xiàn)有基礎上將增加需求1.16億噸。因此，為了滿足日益增長的人口對糧食的需要，以及應對世界糧食格局的變化，在維持總播種面積不變的條件下，提高單產仍將是未來一段時期我國水稻育種的主攻方向。另外，隨著人民生活水平的提高，對水稻品質提出了更高的要求，水稻育種不僅要高產、穩(wěn)產，生產的稻米還要好看、好吃、吃得安全，這對育種工作者也提出了新要求。

 

　　4.水稻優(yōu)質高效、綠色輕簡新品種培育需求迫切。充分利用分子標記輔助選擇、基因編輯、全基因組選擇等分子生物學最新的科研成果精準鑒定、篩選種質資源，進一步聚合優(yōu)質、高產、多抗、資源高效、適應性廣、早熟、耐寒、抗病等優(yōu)良性狀，創(chuàng)制育種新材料，培育具有優(yōu)質、高產、多抗、廣適、少施肥、少打藥、耐瘠薄的綠色輕簡化突破性水稻新品種。