黃饃饃、炸糕是我國北方的傳統(tǒng)美食，其主要制作原料大黃米學(xué)名黍稷，又稱黍子、糜子。在一萬年前的河北磁山，我國的先民已經(jīng)馴化并大量種植和儲(chǔ)藏黍稷。
黍稷。中國農(nóng)科院供圖
近年來，隨著氣候環(huán)境的變化、農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展以及糧食安全的需求，黍稷因其生育期短、耐旱耐瘠薄、適應(yīng)鹽堿脅迫環(huán)境等特點(diǎn)，再次受到廣泛關(guān)注。
12月1日，《自然—遺傳學(xué)》在線發(fā)表了中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所研究員刁現(xiàn)民團(tuán)隊(duì)構(gòu)建的黍稷第一個(gè)高質(zhì)量泛基因組和遺傳變異圖譜。該研究系統(tǒng)性解析了黍稷品種資源的群體結(jié)構(gòu)、起源演化歷史與基因組馴化特征，發(fā)掘了139個(gè)黍稷重要農(nóng)藝性狀相關(guān)位點(diǎn)和基因。
論文匿名審稿人認(rèn)為，這項(xiàng)研究意義重大，能夠有力推動(dòng)黍稷這種未得到充分利用的作物的發(fā)展，也可以讓科學(xué)家在更廣泛的背景下理解禾本科植物的馴化。
黍稷起源于中國
“古道入秋漫黍稷，遠(yuǎn)坡乘晚下牛羊。”宋朝詩人韓琦描寫了秋天里大路兩旁黍稷豐收在望的景象。由此可見，黍稷在宋朝時(shí)是我國的主要糧食作物。實(shí)際上，“黍”字在甲骨文中已有記載，且出現(xiàn)次數(shù)最多，是我國北方先民最早栽培的禾谷類作物，為旱作農(nóng)耕文明的建設(shè)做出了突出貢獻(xiàn)。而《詩經(jīng)》里也多次出現(xiàn)關(guān)于黍稷的描寫。
黍稷屬于禾本科黍?qū)?，其顆粒比小米顆粒略大，分軟硬兩種。它營養(yǎng)豐富，適合做成多種美食，是高海拔、高寒、干旱貧瘠地區(qū)的主要作物。
“黍稷是一個(gè)抗逆的先鋒作物，也是穩(wěn)產(chǎn)保收作物，災(zāi)后補(bǔ)救作物。只要種下了黍稷，能出苗就能有收成。” 論文共同通訊作者刁現(xiàn)民說，1927年，美國科學(xué)家歷時(shí)7年對多種禾本科作物進(jìn)行了深入比較，結(jié)果發(fā)現(xiàn)黍稷這種作物是最抗旱、最節(jié)水的。
“目前我國的黍稷主要在西北地區(qū)種植，每年種植面積約900萬畝。”刁現(xiàn)民說, 西北黃土高原的老百姓每年都要種上2-3畝黍稷，因?yàn)樗鼙ＷC有收成。一般黍稷畝產(chǎn)可達(dá)300-400斤每畝。
關(guān)于黍稷的起源，曾經(jīng)有一些爭論。但近年來，大家已經(jīng)公認(rèn)黍稷起源于中國。“黍稷、谷子和水稻是三個(gè)起源于中國的作物。”刁現(xiàn)民說，谷子、黍稷在中國的北方種植，水稻在中國的南方種植。這是我國先民對世界糧食作物（禾本科）三大作物的貢獻(xiàn)。
經(jīng)過考古發(fā)現(xiàn)，這三種作物，除了傳播到我國的各個(gè)地方，還傳播到了世界各地，為世界農(nóng)業(yè)文明發(fā)展做出了貢獻(xiàn)。論文共同通訊作者、作科所副研究員湯沙介紹，如今在歐洲，烏克蘭、俄羅斯是主要的黍稷生產(chǎn)國；美國最近這幾年發(fā)展比較快，主要將其做飼料用；我國是黍稷生產(chǎn)大國，主要產(chǎn)地在西北和東北地區(qū)。
盡管我國是黍稷的起源地，但關(guān)于黍稷最早的研究卻是美國和英國科學(xué)家完成的。“黍稷的農(nóng)藝性狀多樣性低，育種進(jìn)展慢，受光溫環(huán)境影響很大，已有的表型鑒定很少，這些問題都亟待解決。在黍稷的馴化和育種過程中，哪些基因受到了選擇，也缺乏相應(yīng)的研究。我們感到有責(zé)任把它研究明白。”刁現(xiàn)民說，目前仍缺乏對黍稷品種資源群體遺傳結(jié)構(gòu)、基因組變異、馴化和育種相關(guān)功能基因等系統(tǒng)性的基礎(chǔ)研究，制約了黍稷育種和產(chǎn)業(yè)發(fā)展。
十年時(shí)間構(gòu)建核心種質(zhì)群體
資源是育種的芯片，如何科學(xué)利用資源，需要對資源進(jìn)行深入研究。刁現(xiàn)民說，全世界黍稷種質(zhì)資源大概有4萬多份，我國有1萬多份。我國是世界上黍稷種質(zhì)資源種類最多、分布最廣泛的國家。
2008年，國家谷子現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)體系成立的時(shí)候，作為首席科學(xué)家的刁現(xiàn)民開始思考谷子等小作物的資源搜集、整理和利用的問題。那時(shí)候，黍稷野生種、農(nóng)家種和現(xiàn)代育成種群體結(jié)構(gòu)和演化關(guān)系歷史不清，黍稷起源中心還有爭論和不同觀點(diǎn)。
為了調(diào)研黍稷的核心種質(zhì)資源，2009年，刁現(xiàn)民開始在我國西北和東北地區(qū)走訪。“我看到老百姓的地里種的黍稷，雖然說是不同的品種，看起來差異卻很小。他們甚至還用這些品種做雜交育種。”在刁現(xiàn)民看來，這些黍稷都是農(nóng)家種，人工選育的痕跡并不明顯。“那時(shí)候我就察覺黍稷的遺傳多樣性很低。”他說，這更加堅(jiān)定了他要把黍稷研究明白的想法。
他們用10年時(shí)間構(gòu)建了黍子的核心種質(zhì)群體，包括63份野生種、415份農(nóng)家品種和38份現(xiàn)代栽培種。有了核心種質(zhì)群體后，他們對其進(jìn)行了高覆蓋率的重測序，并進(jìn)一步成功從頭組裝了32個(gè)高質(zhì)量基因組，并由此構(gòu)建了黍稷的泛基因組。研究結(jié)果將黍稷的野生種和栽培種清楚地分開，而栽培種又可以分為三類。
論文共同通訊作者陳金鋒介紹，研究發(fā)現(xiàn)，中亞/歐洲群的材料與甘肅和新疆栽培品種的遺傳結(jié)構(gòu)相似，證實(shí)了黍稷的單起源理論，并為黍稷經(jīng)由河西走廊、我國新疆傳播至中亞與歐洲提供了理論基礎(chǔ)，是目前最系統(tǒng)和翔實(shí)的黍子資源遺傳多樣性分析。
“在中國馴化以后，黍稷大概在4500年前后開始傳到了中亞，到3500年前后傳到了歐洲，為世界農(nóng)業(yè)發(fā)展作出了貢獻(xiàn)。”刁現(xiàn)民說。
從破解基因組到育種
中國科學(xué)院院士、作科所研究員錢前說，栽培黍稷具有生育期短、抗旱、耐瘠薄、適應(yīng)性廣等突出特性，是我國旱作農(nóng)業(yè)的代表性農(nóng)作物，在治理荒漠、開墾荒地中是先鋒作物；因生育期短，也是眾所周知的作救災(zāi)作物。
“近年來，干旱加重和氣候變暖加速，大家更為關(guān)心農(nóng)業(yè)持續(xù)性和糧食安全，黍稷又成了熱點(diǎn)。因?yàn)樗鼘儆诘湫偷沫h(huán)境友好型作物。但對于這種生態(tài)友好型、有特色的作物，之前對它的研究較少。想要讓黍稷在糧食安全中發(fā)揮更大的作用，需要了解它的基因組和遺傳變異特點(diǎn)。”錢前說。
刁現(xiàn)民團(tuán)隊(duì)成功構(gòu)建了首個(gè)黍稷泛基因組，鑒定出5663個(gè)受馴化選擇的結(jié)構(gòu)變異，為研究黍稷馴化過程中的基因組變異提供了重要的數(shù)據(jù)支持。
隨后，他們又結(jié)合2年7個(gè)地點(diǎn)的黍稷表型精準(zhǔn)鑒定數(shù)據(jù)，開展了全基因組關(guān)聯(lián)分析和群體變異研究，挖掘到多個(gè)與落粒、穗型、粒色等農(nóng)藝性狀形成相關(guān)的基因位點(diǎn)。中國工程院院士、華中農(nóng)業(yè)大學(xué)教授張獻(xiàn)龍認(rèn)為，這些研究成果為黍稷未來的生物育種奠定了堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)，同時(shí)也為其他作物種質(zhì)資源研究和育種研究提供了寶貴的參考。
錢前說，該項(xiàng)研究是黍稷研究領(lǐng)域目前發(fā)表的最高水平的論文。相關(guān)研究的完成展示了研究團(tuán)隊(duì)在黍稷基因組學(xué)領(lǐng)域的重要貢獻(xiàn)和國際領(lǐng)先地位，為黍稷的基因組研究奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)，為后續(xù)的抗性改良等分子育種工作提供了重要的參考，也為進(jìn)一步推動(dòng)黍稷這一重要谷物資源的利用和研究帶來了新的機(jī)遇。
談到進(jìn)一步研究時(shí)，刁現(xiàn)民說：“為什么黍稷的多態(tài)性那么低，育種長期不進(jìn)步？其中最重要的一個(gè)原因是基因組變異水平低，表型多樣性低，也是限制育種進(jìn)步的關(guān)鍵。”
他們將黍稷野生種、栽培種的多態(tài)性和谷子、水稻、大豆比較后發(fā)現(xiàn)，黍稷的多態(tài)性只相當(dāng)于水稻的20%。“如何從基因組和表型上創(chuàng)造更多的遺傳多態(tài)性是未來黍稷育種要關(guān)注的一個(gè)點(diǎn)。”
相關(guān)論文信息：https://www.nature.com/articles/s41588-023-01571-z
