有了前面的鋪墊，討論育種史也就變得簡(jiǎn)單，梳理育種創(chuàng)新就可以了。

       

      二、育種干什么？

       

      作物育種，基因的聚優(yōu)汰劣，是一項(xiàng)復(fù)雜的生物技術(shù)系統(tǒng)工程，我們首先還要解剖一下育種。前面已述，育種就是基因型的創(chuàng)新，所以育種的首要工作就是創(chuàng)造出新的基因型?；蛐瓦^(guò)去不可見(jiàn)，只能通過(guò)表現(xiàn)型加以推斷，也就是說(shuō)育種首先是創(chuàng)造表現(xiàn)型變異，優(yōu)良表現(xiàn)型變異就是優(yōu)良基因型。

       

      有了變異，就需要鑒別和選擇變異，所以選擇優(yōu)良變異是育種的第二步重要工作。選擇之所以重要，因?yàn)橛辛藘?yōu)良變異，如果不能選擇出來(lái)，也毫無(wú)意義。

       

      第三，選擇到了優(yōu)良變異，還必須能固定或穩(wěn)定這種變異，并能讓這種優(yōu)良變異能規(guī)?；卦佻F(xiàn)，供農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐應(yīng)用，實(shí)現(xiàn)作物育種的終極目標(biāo)。

       

      綜上所述，育種主要就是三件事，創(chuàng)造變異，選擇優(yōu)良變異，固定或穩(wěn)定當(dāng)選的優(yōu)良變異。其他事情都附屬于這三件事。

       

      三、變異創(chuàng)造技術(shù)創(chuàng)新

       

      作物萬(wàn)年進(jìn)化，數(shù)千年馴化，百余年科學(xué)育種，集累了如下創(chuàng)造變異的主要方法：自然變異、誘發(fā)變異、（雜交）基因重組、染色體加倍、雜種優(yōu)勢(shì)利用、三倍體、轉(zhuǎn)基因（DNA重組）、基因編輯、基因型設(shè)計(jì)和基因聚合等。所以，創(chuàng)造變異是作物創(chuàng)新的基本要素。

       

      四、變異選擇技術(shù)創(chuàng)新

       

      作物的歷史，也是一部選擇史。作物進(jìn)化，是自然變異，自然選擇；作物馴化，是自然變異，人工選擇；作物育種，是人工創(chuàng)造變異，人工選擇變異。百余年科學(xué)育種，創(chuàng)立了以下主要選擇方法：混合選擇、一粒傳（一穗傳）、系譜法、田間試驗(yàn)選擇、指數(shù)選擇、標(biāo)記輔助選擇、基因組選擇（GS）、全基因組選擇（GWS）、基因型選擇等。選擇技術(shù)本身也是不斷創(chuàng)新的，但是它并不導(dǎo)致作物創(chuàng)新，盡管它改變作物創(chuàng)新的速度和效率。

       

      五、變異固定或穩(wěn)定技術(shù)創(chuàng)新

       

      這里所說(shuō)的變異固定和變異穩(wěn)定是兩個(gè)概念，固定變異指有性繁殖其后代保持上一代的遺傳特征，不再變異；穩(wěn)定變異是指下一代能批量擴(kuò)大，并保持?jǐn)U大群體個(gè)體間一致，供農(nóng)業(yè)生產(chǎn)應(yīng)用，但一經(jīng)有性繁殖，便會(huì)出現(xiàn)變異分離，其群體雜亂無(wú)章，許多后代就會(huì)失去一些優(yōu)良特性，基本上不能在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中應(yīng)用。固定變異的技術(shù)主要有連續(xù)自交、兄妹交、回交、DH、小孢子培養(yǎng)等，穩(wěn)定變異的方法主要有生產(chǎn)F1代種子、無(wú)性繁殖、組織培養(yǎng)等。

       

      固定或穩(wěn)定當(dāng)選變異是至關(guān)重要的，是創(chuàng)造變異、選擇優(yōu)良變異的歸屬，沒(méi)有它也談不上作物創(chuàng)新。不過(guò)，固定或穩(wěn)定變異自身也不導(dǎo)致作物創(chuàng)新。

       

      六、如何劃分育種時(shí)期？

       

      我大約在2017年上半開(kāi)始思考作物育種史，首次見(jiàn)諸于文字是2018年3月初，我在《金玉良種》公眾號(hào)上分5次發(fā)布了長(zhǎng)文《揭秘水稻育種發(fā)展的“基因”》，2018年3月9日《基因農(nóng)業(yè)網(wǎng)》合并發(fā)出。之后我又?jǐn)?shù)次論及。

      變異是育種的根本，有變異，選擇才有意義；選擇了優(yōu)良變異，才有必要固定或穩(wěn)定當(dāng)選變異。在育種的三大工作中，只有“創(chuàng)造變異”才能導(dǎo)致作物創(chuàng)新?？梢?jiàn)，育種史劃分時(shí)期最好的方法是依據(jù)變異創(chuàng)造方法的進(jìn)步或創(chuàng)新。

       

      根據(jù)作物育種創(chuàng)造變異的方法創(chuàng)新，育種史可以劃分為5個(gè)時(shí)期，作者分別稱之為育種1.0，育種2.0，育種3.0，育種4.0，育種5.0，分別對(duì)應(yīng)于系統(tǒng)育種、雜交育種、雜交種育種（雜種優(yōu)勢(shì)利用）、轉(zhuǎn)基因育種、（基因型）設(shè)計(jì)育種。各時(shí)期的起始時(shí)間、變異創(chuàng)造方法、育種方法、理論基礎(chǔ)、變異特征等如表1所示。

       

       

      表1中的內(nèi)容，對(duì)于一位育種或種業(yè)人士，特別是有大學(xué)農(nóng)學(xué)、園藝背景的人士，一目了然，不作解釋。

       

      筆者也曾闡述，“育種始于變異，終于品種”，圖1是各種育種方法、技術(shù)、理論、品種類型等之間的關(guān)系圖，比表1更為直觀。可以算著《植物育種學(xué)》的一個(gè)綱要性思維導(dǎo)圖。

       

 

       

      七、各種育種時(shí)期劃分的比較

       

      我在撰寫《揭秘水稻育種發(fā)展的“基因”》、《揭秘玉米育種發(fā)展的“基因”》兩篇文章時(shí)，不可避免地涉及到了作物育種史，當(dāng)《揭秘水稻育種發(fā)展的“基因”》長(zhǎng)文初稿在2017年底“殺青”之際，看到了國(guó)際種子聯(lián)盟秘書(shū)長(zhǎng)Keller接受《亞洲種子》雜志的專訪文章《談植物育種創(chuàng)新》，覺(jué)得“異曲同工”，“不期而遇”，于是將其核心內(nèi)容摘譯在文尾，成為“水稻育種發(fā)展”的佐證。也曾譯出全文，2018年2月25日春節(jié)在《金玉良種》公眾號(hào)發(fā)布。

       

      《揭秘水稻育種發(fā)展的“基因”》這篇文章發(fā)布后，我關(guān)于育種史的思考，不僅沒(méi)有停止，反而還在不斷加強(qiáng)，進(jìn)一步搜索、關(guān)注這一方面的論文，也在不停地寫作。

       

      2018年，美國(guó)總統(tǒng)特朗普挑起了中美貿(mào)易戰(zhàn)，華為因5G通訊技術(shù)領(lǐng)先世界而受到美國(guó)的打壓，于是“5G”在國(guó)內(nèi)成為“熱詞”，人人皆知。我也成了作物育種領(lǐng)域的“追潮人”，在一些場(chǎng)合用了“5G”和“5.0”。2019年春，我受邀參加在三亞舉行的第三屆國(guó)際水稻產(chǎn)業(yè)論壇，作了《中國(guó)水稻育種呼喚“5G”時(shí)代》的報(bào)告?！度齺喨?qǐng)?bào)》給予報(bào)道。
 

 

      2019年寫成《植物育種進(jìn)入5.0時(shí)代》，論述了育種1.0至育種5.0，也收索了一些關(guān)于育種時(shí)期劃分的文章，表2羅列了各作者的劃分，并與作者5.0的劃分作了比較。

       

       

      比較表2，不難發(fā)現(xiàn)，Bukler團(tuán)隊(duì)（Wallance等2018）主要是依據(jù)變異選擇技術(shù)進(jìn)步來(lái)劃分育種時(shí)期的，其他作者都是依據(jù)或主要依據(jù)變異創(chuàng)造技術(shù)來(lái)劃分育種時(shí)期。作者認(rèn)為，依據(jù)變異創(chuàng)造技術(shù)的進(jìn)步劃分育種時(shí)期更為科學(xué)合理，因?yàn)橹挥凶儺悇?chuàng)造技術(shù)的創(chuàng)新才可能帶來(lái)作物的創(chuàng)新。

       

      就劃分育種時(shí)期的結(jié)果而言，作物育種5.0的觀點(diǎn)實(shí)質(zhì)上就是把Buckler團(tuán)隊(duì)（Wallance等2018）的育種2.0分成了雜交育種（cross breeding）和雜交種育種（hybrid breeding）兩個(gè)階段。這兩個(gè)時(shí)期，雖然都是“雜交”，但二者是完全不同的！在此不贅述。Buckler團(tuán)隊(duì)（Wallance等2018）就玉米育種提出“育種4.0”是完全可以理解的，因?yàn)橛衩资钱惢ㄊ诜圩魑?，雜交育種培育的只是自交系而不是生產(chǎn)上應(yīng)用的“品種”。

       

      八、結(jié)束語(yǔ)

       

      作物育種史，是一個(gè)大命題，要闡述清楚，著實(shí)不容易。作者贊成“作物育種經(jīng)歷了3次革命，現(xiàn)在正在進(jìn)入第4次革命”的觀點(diǎn)。“邁進(jìn)第4次革命”，不就是“進(jìn)入第5個(gè)時(shí)期”嗎？簡(jiǎn)單地說(shuō)，這4次革命可稱之為雜交育種、雜交種育種（雜種優(yōu)勢(shì)利用）、轉(zhuǎn)基因育種、基因型設(shè)計(jì)育種（關(guān)于設(shè)計(jì)育種，有N多種提法，比如分子設(shè)計(jì)育種、基因組設(shè)計(jì)育種等，作者傾向稱“基因型設(shè)計(jì)育種”）。加上最早期的系統(tǒng)育種，作物育種正進(jìn)入 5.0 時(shí)代！

       

      作物育種5.0的觀點(diǎn)，是針對(duì)作物育種而言的，不是說(shuō)每個(gè)作物都經(jīng)歷了這些階段，比如大豆、小麥等就沒(méi)有大規(guī)模地經(jīng)歷雜交種育種；水稻、小麥也還沒(méi)有經(jīng)歷轉(zhuǎn)基因育種商業(yè)化應(yīng)用。

       

      未來(lái)育種究竟是育種5.0還是育種4.0，其實(shí)不那么重要，重要的是未來(lái)的育種是什么？幸運(yùn)的是，討論育種史的作者們似乎是一致的，都認(rèn)為未來(lái)的育種是“設(shè)計(jì)育種”，其要點(diǎn)是，合理設(shè)計(jì)，聚合優(yōu)良基因，用基因編輯技術(shù)改良不利基因、強(qiáng)化優(yōu)良基因，用基因技術(shù)選擇目標(biāo)基因型，試圖創(chuàng)造“理想”的基因型。

       

      未來(lái)作物育種的最大挑戰(zhàn)，可能是連鎖累贅，即不利基因與有利基因的連鎖！不利基因的消除，在緊密連鎖的情況下，依賴雜交后代減數(shù)分裂時(shí)期的遺傳交換、基因重組來(lái)獲得有利基因的聚合，就一個(gè)連鎖而言，都是小概率事件。在多個(gè)連鎖的情況下，更是如此。基因編輯在理論上可以解決這一痛點(diǎn)，但是否能同時(shí)解決多個(gè)不利連鎖，一是取決于對(duì)不利連鎖的認(rèn)知，二是需要更多的實(shí)驗(yàn)室工作驗(yàn)證，三是取決于各國(guó)政府對(duì)基因編輯技術(shù)監(jiān)管的態(tài)度和政策走向。

       

      總之，我們需要更多地認(rèn)知作物的不利基因，認(rèn)知連鎖累贅，研究作物基因的科學(xué)家們應(yīng)該像關(guān)注作物感病性、雜交不親合性等那樣，像醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)家關(guān)注遺傳性疾病那樣，聚焦不利基因開(kāi)展研究，為“設(shè)計(jì)育種”積累更多的基礎(chǔ)成果。因?yàn)橛欣虻难芯恳呀?jīng)涉及到作物性狀的方方面面，效應(yīng)較大較明顯的QTL已經(jīng)被深度研究，剩下QTL的效應(yīng)可能越來(lái)越小，研究難度越來(lái)越大，結(jié)果的可靠性越來(lái)越低。研究較多、基因組較小的水稻，可能尤其如此。

       

      作者猜想，作物育種的終極夢(mèng)想是，在基因?qū)用娉浞值卣J(rèn)知作物，不斷創(chuàng)新并充分地掌握基因技術(shù)，將基因組編輯（genome editing）推進(jìn)到基因組編寫（genome writing），邁進(jìn)“育種6.0”時(shí)代！希望中國(guó)科學(xué)家在政府強(qiáng)大的國(guó)家自然科學(xué)基金、生物（技術(shù)）育種專項(xiàng)資金等的支持下，能做出一點(diǎn)“底層技術(shù)創(chuàng)新”，比如基因組編寫（genome writing），領(lǐng)跑世界，讓未來(lái)的相關(guān)教科書(shū)有中國(guó)科學(xué)家的印跡！