玉米是全球種植面積最廣和總產(chǎn)量最高的農(nóng)作物。近幾十年來，玉米產(chǎn)量持續(xù)提升的關(guān)鍵因素之一是種植密度的不斷增加。目前，黃淮海地區(qū)玉米的種植密度在4000-4500株/畝左右，遠(yuǎn)低于美國玉米主產(chǎn)區(qū)6000株/畝以上的生產(chǎn)密度。然而，過度地增加玉米種植密度會(huì)誘發(fā)避蔭反應(yīng)，導(dǎo)致株高增加、葉夾角變小、莖稈纖細(xì)、易倒伏和空桿，最終導(dǎo)致減產(chǎn)。因此，解析玉米避蔭反應(yīng)的分子調(diào)控機(jī)制，發(fā)掘和利用耐密高產(chǎn)基因，是提高我國玉米單產(chǎn)水平的有效途徑之一。

      2024年6月29日，Molecular Plant在線發(fā)表了由山東農(nóng)業(yè)大學(xué)李剛團(tuán)隊(duì)和華南農(nóng)業(yè)大學(xué)王海洋團(tuán)隊(duì)的合作研究論文"Phytochrome B interacts with LIGULELESS1 to control plant architecture and density tolerance in maize"。該研究首次揭示了玉米光受體phyB感受不同密度下環(huán)境光信號(hào)的動(dòng)態(tài)變化，通過與轉(zhuǎn)錄因子LG1的直接互作，調(diào)控不同密度和環(huán)境光信號(hào)下LG1的蛋白水平及其下游基因HB53的表達(dá)水平，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)玉米株高和莖葉夾角建成的精準(zhǔn)調(diào)控，為玉米株型建成調(diào)控和耐密性提高提供了理論基礎(chǔ)和重要基因資源。

      https://doi.org/10.1016/j.molp.2024.06.014

      合理的株型結(jié)構(gòu)是玉米適應(yīng)密植的前提條件。雖然“上緊下松”的智慧株型能通過減少上部葉片遮蔽來提升群體光能利用效率，但由于葉片在光合作用中選擇吸收藍(lán)光和紅光，而透過或反射遠(yuǎn)紅光，導(dǎo)致葉片下方紅光和遠(yuǎn)紅光的比率（R:FR）顯著下降，避蔭反應(yīng)的產(chǎn)生是不可避免，最終導(dǎo)致株高增加和莖葉夾角變?。▓D1A-B）。該研究發(fā)現(xiàn)，光敏色素phyB是玉米避蔭的關(guān)鍵抑制因子。玉米phyb1 phyb2雙突變體具有株高增加、莖稈纖細(xì)、葉夾角變小、開花期顯著提前的典型避蔭反應(yīng)（圖1C）；而玉米PHYB1持續(xù)高活性(Y98F)轉(zhuǎn)基因植株的株高降低、葉夾角變大，能有效的消弱避蔭反應(yīng)并提高耐密性（圖1D）。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，phyB主要通過促進(jìn)葉枕近軸側(cè)的細(xì)胞分裂和抑制遠(yuǎn)軸側(cè)的細(xì)胞伸長來促進(jìn)葉夾角的擴(kuò)展。

圖1. 光受體phyB是玉米株型建成和避蔭反應(yīng)的關(guān)鍵調(diào)控因子

      為深入研究玉米phyB介導(dǎo)株型建成的分子機(jī)制，研究人員對(duì)phyB的互作蛋白進(jìn)行定向篩選，發(fā)現(xiàn)phyB能與葉夾角建成關(guān)鍵因子LG1直接相互作用（圖2A-B）。LG1編碼SPL類轉(zhuǎn)錄因子，在水稻、玉米、小麥、高粱等禾本科植物中的葉枕區(qū)域特異高表達(dá)，其缺失突變體均具有葉耳、葉舌發(fā)育缺陷和株型極端緊湊的表型。研究發(fā)現(xiàn)，玉米lg1突變體不僅葉夾角減少，株高顯著增加，具有典型的避蔭反應(yīng)；而LG1過量表達(dá)能顯著降低株高、增加葉夾角，消弱避蔭反應(yīng)，提高耐密性（圖2C-D）。在低密度種植或玉米生長早期未遮蔽（high R:FR）環(huán)境中，phyB與LG1相互作用并促進(jìn)LG1蛋白穩(wěn)定，進(jìn)而調(diào)控株型建成。在高密度種植或玉米生長中后期封閉遮蔭（low R:FR）環(huán)境中, 由于phyB失活不能與LG1互作，進(jìn)而導(dǎo)致LG1蛋白含量快速降低，最終形成株高增加和葉夾角變小的表型。這些證據(jù)綜合表明，光受體phyB通過感受環(huán)境光信號(hào)，在高紅光下促進(jìn)LG1穩(wěn)定，在高遠(yuǎn)紅光下促進(jìn)LG1的快速降解，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)不同種植密度或冠層結(jié)構(gòu)下對(duì)株高和葉夾角的精準(zhǔn)調(diào)控。

圖 2. 玉米phyB與LG1互作協(xié)同調(diào)控株型建成和避蔭反應(yīng)

      研究發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)錄因子HB53是phyB和LG1是共同調(diào)控的下游靶基因。HB53在葉枕區(qū)域特異高表達(dá)，其缺失突變顯著降低株高，增大葉夾角，有效消弱避蔭反應(yīng)（圖3A-C）；而過量表達(dá)HB53則產(chǎn)生相反的表型。在低密度或高R:FR條件下，phyB和LG1相互作用并協(xié)同抑制HB53的基因表達(dá)；而在高密度或低R:FR條件下，phyB失活以及LG1降解解除了對(duì)HB53的轉(zhuǎn)錄抑制，有利于其在遮蔭條件的快速誘導(dǎo)和避蔭反應(yīng)的形成。HB53通過直接抑制細(xì)胞分裂和促進(jìn)細(xì)胞伸長在株高和葉夾角建成以及避蔭反應(yīng)中具有重要作用（圖3D）。

圖 3. 轉(zhuǎn)錄因子HB53是玉米株型建成和避蔭反應(yīng)的重要調(diào)控因子

      綜上，該研究揭示了phyB-LG1-HB53調(diào)控模塊在玉米株型建成和耐密性調(diào)控中的關(guān)鍵作用（圖4），闡明了外部環(huán)境光信號(hào)和內(nèi)在發(fā)育信號(hào)協(xié)同調(diào)控玉米生長發(fā)育的分子機(jī)制。此外，該研究加深了人們對(duì)不同種植密度下玉米株型建成和耐密性的認(rèn)知和理解，提出了特定“上下緊湊、清秀”的遺傳材料（如phyb1 phyb2, lg1, hb53-OE）可能由于存在組成型避蔭反應(yīng)并不適宜密植，以及通過對(duì)特定耐密高產(chǎn)基因進(jìn)行進(jìn)行精準(zhǔn)調(diào)控（如phyBY98F, LG1-OE, hb53）來有效消弱避蔭反來提高耐密性的技術(shù)策略、為耐密高產(chǎn)玉米種質(zhì)的遺傳改良和培育提供了重要的理論基礎(chǔ)和技術(shù)指導(dǎo)，具有重要的科學(xué)意義和應(yīng)用價(jià)值。

圖 4. 玉米phyB-LG1-HB53調(diào)控模塊介導(dǎo)株型建成和避蔭反應(yīng)的模式圖

      山東農(nóng)業(yè)大學(xué)生科院博士畢業(yè)生史慶彪（現(xiàn)為農(nóng)學(xué)院博士后）為論文第一作者；山東農(nóng)業(yè)大學(xué)李剛教授、李平華教授及華南農(nóng)業(yè)大學(xué)王海洋教授為共同通訊作者，北京大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究院李博生教授提供了重要的技術(shù)支持。該研究得到了國家自然科學(xué)基金和山東省自然科學(xué)基金等項(xiàng)目的資助。

      通訊作者簡(jiǎn)介

      李剛，山東農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院教授，國家重要人才工程青年項(xiàng)目獲得者，山東省泰山學(xué)者海外特聘專家。長期從事植物光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，作物株型調(diào)控和耐密高產(chǎn)的機(jī)理研究。曾先后在Nature Cell Biology, Cell Research, Molecular Plant, Plant Cell, Plant Physiology等國際著名期刊上以第一作者或通訊作者發(fā)表研究論文40余篇。

      李平華，山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院教授，入選國家海外重點(diǎn)人才工程青年項(xiàng)目，山東省“泰山學(xué)者攀登計(jì)劃”。長期從事玉米耐密高產(chǎn)應(yīng)用基礎(chǔ)研究。在Nature Genetics、Nature Communication、Molecular Plant、Plant Physiology 等國際主流學(xué)術(shù)刊物發(fā)表研究論文 40 余篇。

      王海洋，華南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院教授；亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護(hù)與利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室華南分室副主任，研究員。長期從事植物光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和作物理想株型遺傳調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的研究。在Science、Nature和Cell等國際主流學(xué)術(shù)刊物發(fā)表研究論文150余篇。