雜種優(yōu)勢(shì)形成的分子機(jī)制

      雜種優(yōu)勢(shì)（Heterosis），即雜交F1代植物比其基因上有差異的親本更具活力和更高產(chǎn)的現(xiàn)象，是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的關(guān)鍵創(chuàng)新之一，也是全球糧食安全的重要支柱。2025年1月8日，德國(guó)波恩大學(xué)的Frank Hochholdinger等人在國(guó)際期刊《Trends in Plant Science》上發(fā)表了一篇題為“Molecular concepts to explain heterosis in crops”的綜述文章，深入探討了雜種優(yōu)勢(shì)形成的分子機(jī)制。

      雜種優(yōu)勢(shì)的利用改變了現(xiàn)代農(nóng)業(yè)

      早在250多年前，Kölreuter在煙草中首次描述了雜交F1代植物比親本更具活力的現(xiàn)象，隨后達(dá)爾文在60多種植物中也觀察到了這一現(xiàn)象。20世紀(jì)初，Shull和East在玉米中重新發(fā)現(xiàn)了這一現(xiàn)象，并將其命名為“雜種優(yōu)勢(shì)”。雜種優(yōu)勢(shì)的程度通常通過(guò)比較雜交植物某一表型特征的表現(xiàn)與親本平均值（中親本雜種優(yōu)勢(shì)）或較好親本的表現(xiàn)（最優(yōu)親本雜種優(yōu)勢(shì)）來(lái)確定。雜種優(yōu)勢(shì)在所有一年生作物中都可以觀察到，并且在作物的所有發(fā)育階段，從胚胎發(fā)育到幼苗生長(zhǎng)都存在，但對(duì)于成熟期的產(chǎn)量相關(guān)性狀最為重要。

      在植物育種中利用雜種優(yōu)勢(shì)被認(rèn)為是農(nóng)業(yè)中的關(guān)鍵創(chuàng)新之一。雜交育種于1922年首次在玉米中商業(yè)化應(yīng)用，目前已推廣應(yīng)用于約50種農(nóng)業(yè)相關(guān)作物。雜交作物的成功主要?dú)w因于其提高的產(chǎn)量、活力以及對(duì)生物性和非生物性脅迫的耐受性，還包括其均勻性，便于機(jī)械收割。在全球不同地區(qū)，玉米、高粱、黑麥、油菜、甜菜、油菜籽和棉花等作物的雜交種在市場(chǎng)上占據(jù)主導(dǎo)地位。

      經(jīng)典遺傳學(xué)概念解釋雜種優(yōu)勢(shì)

      雜種優(yōu)勢(shì)在農(nóng)業(yè)中的成功的前提是引入幾乎純合的親本基因型。通過(guò)多輪自交，可以產(chǎn)生幾乎所有基因都為純合的基因型。在這一過(guò)程中，這些植物的活力在每一輪循環(huán)中逐漸下降，這一現(xiàn)象稱為“近交衰退”，同時(shí)伴隨著雜合度的降低。雜交種的雜種優(yōu)勢(shì)程度由親本自交系的遺傳背景決定，并受到授粉類(lèi)型的影響。研究表明，雜種優(yōu)勢(shì)的程度與親本基因型的遺傳距離成正比。這一發(fā)現(xiàn)后來(lái)導(dǎo)致了雜種優(yōu)勢(shì)群體的定義。來(lái)自不同雜種優(yōu)勢(shì)群體的雜交種（群體間雜交種）表現(xiàn)出比來(lái)自同一群體基因型的雜交種（群體內(nèi)雜交種）更高的雜種優(yōu)勢(shì)。這與以下觀察結(jié)果一致：如玉米或黑麥等異交（異花授粉）物種比小麥、水稻或大麥等自交（自花授粉）物種表現(xiàn)出更高的雜種優(yōu)勢(shì)。

      為了解釋雜種優(yōu)勢(shì)，提出了三個(gè)互不排斥的模型。首先，顯性模型提出，在雜合雜交種中，許多基因的顯性等位基因抑制或補(bǔ)償了相應(yīng)的稍微不利的隱性等位基因的作用，從而使雜交種更具活力。然而，顯性不能成為雜種優(yōu)勢(shì)的唯一解釋?zhuān)驗(yàn)樵诙啾扼w中，盡管正負(fù)等位基因的比例沒(méi)有改變，但隨著多倍體度數(shù)的增加，雜種優(yōu)勢(shì)卻呈逐漸增加的趨勢(shì)。這一觀察最近通過(guò)基因平衡假說(shuō)得到了闡述，該假說(shuō)認(rèn)為雜交種在控制劑量敏感型細(xì)胞組分的基因劑量平衡方面，比其親本更具優(yōu)勢(shì)。其次，超顯性模型基于這樣一個(gè)概念：雜合等位基因的相互作用使得雜交種比親本中顯性或隱性純合等位基因的相互作用表現(xiàn)得更好。因此，在該模型中，雜種優(yōu)勢(shì)歸因于雜合性。近年來(lái)，已發(fā)現(xiàn)幾種在雜合狀態(tài)下相較于純合狀態(tài)對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)性狀有利的基因，并在單基因超顯性部分進(jìn)行了討論。然而，超顯性不能是雜種優(yōu)勢(shì)的唯一解釋?zhuān)驗(yàn)樵谟衩子N中，現(xiàn)代的純合自交系表現(xiàn)優(yōu)于歷史上的雜合雜交種。第三，表型效應(yīng)的概念通過(guò)許多基因的復(fù)雜非加性和非等位基因的相互作用解釋了雜種優(yōu)勢(shì)。

      分子機(jī)制解析

      近年來(lái)，隨著基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)和代謝組學(xué)的發(fā)展，雜種優(yōu)勢(shì)的分子機(jī)制逐漸被揭示。

      基因組結(jié)構(gòu)與變異

      玉米和水稻的研究表明，親本基因型之間的遺傳多樣性與雜種優(yōu)勢(shì)的程度密切相關(guān)。在玉米中，基因組分析發(fā)現(xiàn)，結(jié)構(gòu)變異（如存在/缺失變異）和非同源區(qū)的長(zhǎng)度與雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性更強(qiáng)，而SNPs和插入/缺失變異的關(guān)聯(lián)較弱。這支持了顯性模型在雜種優(yōu)勢(shì)中的作用。類(lèi)似地，在水稻中，顯性基因位點(diǎn)對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)的貢獻(xiàn)比超顯性基因位點(diǎn)更為顯著。

      基因表達(dá)互補(bǔ)

      研究發(fā)現(xiàn)，雜交種的基因表達(dá)模式與親本存在顯著差異。一種被稱為“單親表達(dá)”（SPE）的現(xiàn)象在玉米雜交種中被發(fā)現(xiàn)，即某些基因在兩個(gè)親本中都存在，但僅在一個(gè)親本及其雜交后代中表達(dá)，從而在雜交種中實(shí)現(xiàn)對(duì)靜默等位基因的表達(dá)互補(bǔ)。這種表達(dá)模式導(dǎo)致雜交種中數(shù)百個(gè)基因的額外表達(dá)，可能有助于雜交種在不同環(huán)境下的適應(yīng)性。

      代謝物變化

      代謝組學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，雜交種與親本之間的代謝物存在顯著差異。這些代謝物的變化可以作為生物標(biāo)志物，預(yù)測(cè)雜交種在生物量、粒重和產(chǎn)量上的雜種優(yōu)勢(shì)。例如，在玉米、小麥和水稻的研究中，葉片或根部的代謝物已被證明可以有效預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)。

      微生物組的作用

      植物的表現(xiàn)和健康狀況與其相關(guān)的微生物群落密切相關(guān)。研究表明，雜交種與其親本在微生物群落組成上存在差異，且某些雜種優(yōu)勢(shì)性狀可能通過(guò)影響微生物群落來(lái)發(fā)揮作用。例如，土壤微生物可以改善雜交種的生長(zhǎng)表現(xiàn)，尤其是在接種有益細(xì)菌后，雜交種的生物量?jī)?yōu)勢(shì)得以恢復(fù)。

      未來(lái)展望

      盡管雜交作物在經(jīng)濟(jì)上取得了巨大成功，但至今尚未找到統(tǒng)一的理論來(lái)解釋雜種優(yōu)勢(shì)。未來(lái)的研究需要進(jìn)一步探索以下問(wèn)題：是否存在統(tǒng)一的遺傳或分子理論來(lái)解釋雜種優(yōu)勢(shì)？組織或細(xì)胞類(lèi)型特異性的發(fā)育過(guò)程是否掩蓋了雜種優(yōu)勢(shì)背后普遍的分子原理？哪些分子機(jī)制有助于雜交種比其親本更好地適應(yīng)波動(dòng)的環(huán)境？通過(guò)基因型中有益單基因雜種優(yōu)勢(shì)基因的堆疊，或通過(guò)基因組編輯替代多個(gè)有害等位基因，能否顯著提高雜交種的表現(xiàn)？這些問(wèn)題的解答將為加速雜交種生產(chǎn)力和產(chǎn)量穩(wěn)定性的提升提供理論支持，從而推動(dòng)更可持續(xù)的農(nóng)業(yè)發(fā)展。

      附：原文鏈接

      Trends in Plant Science, January 2025, Vol. 30, No. 1 https://doi.org/10.1016/j.tplants.2024.07.018