雜交馬鈴薯的塊莖和種子。中國農(nóng)業(yè)科學院供圖

      “馬鈴薯是典型的無性繁殖作物，基因組高度雜合，存在大量有害變異，只有系統(tǒng)揭示馬鈴薯的基因組特征，才能有效實現(xiàn)無性繁殖作物的有性化育種。”中國科學院院士、中國農(nóng)業(yè)科學院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所（以下簡稱基因組所）研究員黃三文告訴《中國科學報》，有性繁殖的作物能夠通過雜交改良性狀，大大提高育種效率。

      2020年11月，“雜交水稻之父”袁隆平在詳細了解了黃三文等人發(fā)起的“優(yōu)薯計劃”后，曾指出馬鈴薯雜交種子繁殖技術(shù)是顛覆性創(chuàng)新，將帶來馬鈴薯的綠色革命。

      1月22日，黃三文團隊在《自然》發(fā)表了最新研究論文。該研究構(gòu)建了完整解析單倍型的馬鈴薯圖泛基因組，以全面捕捉雜合信息和單倍型多樣性。該研究還發(fā)現(xiàn)，有害變異在單倍型基因組上的分布并非隨機，而是具有聚集特征，即“破窗效應”。

      黃三文團隊通過設(shè)計降低有害變異的育種路徑，首次提出了理想單倍型（IPHs）育種策略。該研究以馬鈴薯為例，全面解析了無性繁殖作物的基因組特征，翻開了馬鈴薯雜交育種新篇章，并為其他無性繁殖作物遺傳改良提供了理論指導。

      占據(jù)近“半壁江山”的無性繁殖作物

      在全球種植面積最大的100種作物中，55種是有性繁殖作物，包括水稻、玉米、小麥、番茄等。而另外45種是無性繁殖作物，包括馬鈴薯、紅薯、木薯、甘蔗、香（大）蕉，以及所有果樹等。

      “有性繁殖作物育種速度快，而無性繁殖作物育種速度慢，難以育成突破性的新品種。”論文通訊作者黃三文說，馬鈴薯是世界第一大無性繁殖作物，在120多個國家廣泛種植，是超13億人的主食。栽培馬鈴薯多為同源四倍體，遺傳復雜，育種周期漫長，且種薯依靠薯塊無性繁殖，易染病、出現(xiàn)蟲害，運輸和保存成本高。

      為解決上述難題，黃三文團隊聯(lián)合國內(nèi)外優(yōu)勢單位發(fā)起了“優(yōu)薯計劃”，提出以二倍體替代四倍體、以雜交種子替代薯塊的策略，從根本上變革馬鈴薯的育種和繁殖方式。

      黃三文與合作者逐個破解“優(yōu)薯計劃”路上的難題。

      2011年在《自然》發(fā)表全球第一個馬鈴薯參考基因組；2018年在《自然-植物》上宣布打破馬鈴薯自交不親和；2019年在《自然-遺傳》發(fā)表論文，解析了馬鈴薯自交衰退的遺傳基礎(chǔ)；2020年到2022年，探索了二倍體和四倍體馬鈴薯基因組中有害突變的分布模式；2021年在《細胞》發(fā)布第一代高純合度自交系材料；2022年《自然》發(fā)表馬鈴薯泛基因組，并發(fā)現(xiàn)薯塊發(fā)育的身份基因；2023年在《細胞》上宣布開發(fā)了“進化透鏡”，以鑒定馬鈴薯有害點突變。

      十余年磨一劍，該團隊通過不斷努力，成功培育出第一代用種子繁殖的馬鈴薯——優(yōu)薯1號，并將馬鈴薯育種周期從10~12年縮短至3~5年，繁殖系數(shù)提高1000倍。為了加速改良自交系，團隊充分利用馬鈴薯種質(zhì)資源的遺傳多樣性，構(gòu)建馬鈴薯理想單倍型，指導優(yōu)良自交系的培育。

      論文第一作者、基因組所/比利時列日大學聯(lián)培博士生程林告訴《中國科學報》，2022年該團隊構(gòu)建的馬鈴薯泛基因組尚未完整解析馬鈴薯雜合二倍體的兩套單倍型基因組，因此，構(gòu)建能夠完整解析單倍型的圖泛基因組，對馬鈴薯有性雜交育種具有重要意義。

      有害結(jié)構(gòu)變異的“破窗效應”

      程林介紹，他們從頭組裝了31個二倍體馬鈴薯代表性種質(zhì)的基因組，其中兩個是自交系，因而共獲得60個單倍型組裝本。他們又通過構(gòu)建分型圖泛基因組，鑒定了大量遺傳變異，解析了二倍體馬鈴薯種質(zhì)廣泛的遺傳多樣性。

      論文共同第一作者、基因組所博士后王楠介紹，他們的研究表明，栽培馬鈴薯基因組中約15%的區(qū)域為雜合狀態(tài)。這表明馬鈴薯在馴化過程中，純合有害變異的數(shù)量減少了。這可能是育種家培育馬鈴薯新品種時，充分利用雜種優(yōu)勢的結(jié)果。這為雜交馬鈴薯育種提供了充分的理論依據(jù)。

      黃三文強調(diào)，馬鈴薯育種的一大難題是有害變異，包含有害單核苷酸變異（dSNPs）和有害結(jié)構(gòu)變異（dSVs）。通過對茄科的系統(tǒng)進化基因組進行研究，他們鑒定出大量的進化約束區(qū)域及有害單核苷酸變異，但對有害結(jié)構(gòu)變異的認識仍然較為缺乏。

      研究團隊提出了鑒定有害結(jié)構(gòu)變異的新方法，并發(fā)現(xiàn)馬鈴薯基因組中存在大約1.9萬個有害結(jié)構(gòu)變異。

      “這些有害變異并非隨機分布，而是呈現(xiàn)‘簇狀’聚集特征。”黃三文借用社會學中的“破窗效應”來解釋這一現(xiàn)象。

      在社會學中，“破窗效應”指建筑物的破損窗戶若未及時修復，會導致更多窗戶被破壞，甚至引發(fā)盜竊等問題，導致犯罪率上升。

      黃三文說，類似的，在馬鈴薯中，當大片段的有害結(jié)構(gòu)變異無法清除時，“就好像單倍型染色體上出現(xiàn)了一個‘破窗’，其附近會積累更多有害單核苷酸變異。這種有害累積并不會發(fā)生在另一條沒有‘破窗’的染色體上，可能是因為多倍體馬鈴薯必須保持至少一條完整的染色體，才能維持生存”，而馬鈴薯基因組的“破窗效應”影響單倍型的純化選擇，不利于雜交育種。

      以理想單倍型為核心的未來育種計劃

      黃三文團隊在2021年成功構(gòu)建了優(yōu)薯自交系，并培育了第一代用種子繁殖的雜交馬鈴薯——優(yōu)薯1號。然而，第一代自交系中仍存在一些有害結(jié)構(gòu)變異，影響馬鈴薯的生長和發(fā)育。

      基于馬鈴薯雜合二倍體的兩套單倍型基因組，以及有害突變分布的“破窗效應”，研究團隊首次提出了理想單倍型育種策略，為“優(yōu)薯1號”的兩個親本分別設(shè)計了理想單倍型。

      黃三文介紹，所謂理想單倍型，是指通過整合來自不同馬鈴薯品種的優(yōu)異序列，并利用計算設(shè)計得出的一組理想基因型。

      “這種理想單倍型能夠在遺傳上最大限度地優(yōu)化目標性狀，如產(chǎn)量、抗病性、耐逆性等，從而成為作物改良的優(yōu)選基因型。”黃三文說。

      論文共同第一作者、德國馬克斯·普朗克研究所博士生鮑志貴說，理想單倍型不只是關(guān)注某一性狀的單一優(yōu)勢變異，還綜合了多種優(yōu)良性狀的協(xié)調(diào)優(yōu)化。其概念建立在多基因調(diào)控性狀的全基因組遺傳背景整合之上，體現(xiàn)了系統(tǒng)性和精確性的特點。

      黃三文相信，通過設(shè)計不同優(yōu)良品系的基因型組合，這一策略可以指導馬鈴薯自交系的精準育種。該策略旨在最大限度減少有害單核苷酸變異和有害結(jié)構(gòu)變異數(shù)量，為高效培育雜交馬鈴薯提供了全新思路。

      論文審稿人認為，該研究首次系統(tǒng)解析了馬鈴薯基因組中有害變異的分布規(guī)律，為精準識別與清除有害變異提供了理論依據(jù)，對實際育種具有應用價值。

      相關(guān)論文信息：

      https://doi.org/s41586-024-08476-9